Arbre phylogénétique

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Un arbre phylogénétique est un arbre qui montre les relations de parentés entre des entités supposées avoir un ancêtre commun. Chacun des nœuds de l'arbre représente l'ancêtre commun de ses descendants. L'arbre peut être enraciné ou pas, selon qu'on est parvenu à identifier l'ancêtre commun à toutes les feuilles. Les arbres phylogénétiques ne considèrent pas les transferts horizontaux, et un nouveau modèle se développe en phylogénie, celui de graphe ou résea
Arbre phylogénétique

Un arbre phylogénétique est un arbre qui montre les relations de parentés entre des entités supposées avoir un ancêtre commun. Chacun des nœuds de l'arbre représente l'ancêtre commun de ses descendants. L'arbre peut être enraciné ou pas, selon qu'on est parvenu à identifier l'ancêtre commun à toutes les feuilles. Les arbres phylogénétiques ne considèrent pas les transferts horizontaux, et un nouveau modèle se développe en phylogénie, celui de graphe ou réseau phylogénétique qui permet de les prendre en compte, ainsi que les recombinaisons. Il existe plusieurs techniques de construction des arbres phylogénétiques, plus ou moins rapides et plus ou moins fiables.

Définition et méthodes de construction

Méthodes

On peut chercher à optimiser plusieurs critères dans l'arbre : la distance, la parcimonie, ou la vraisemblance. Pour les méthodes de distance, il s'agit tout d'abord de choisir le critère de distance entre les futures feuilles de l'arbre. Par exemple, si ces feuilles sont des séquences d'ADN, on peut choisir comme distance entre deux d'entre elles le nombre de nucléotides qui diffèrent. Pour déterminer cette valeur, on est amené à en effectuer un alignement. Puis on peut utiliser la méthode UPGMA ou celle du Neighbour Joining pour en déduire l'arbre. Les méthodes de parcimonie consistent à trouver l'arbre qui minimise le nombre de mutations, délétions, ou insertions ponctuelles pour passer d'une séquence à l'autre. C'est une méthode très lente si l'on génère tous les arbres possibles pour en calculer la parcimonie. Enfin, les méthodes de vraisemblance sont plus probabilistes. En se fondant sur le taux de substitution pour chaque élément de base (nucléotide pour des séquences d'ADN) au cours du temps, on estime la vraisemblance de la position et de la longueur des branches de l'arbre.

Racine

Si l'on a obtenu un arbre non enraciné par une des méthodes ci-dessus, on peut tenter d'en trouver la racine par la méthode de l'outgroup ou du point médian. Celle de l'outgroup consiste à ajouter aux séquences traitées, avant le calcul de l'arbre, une très éloignée : le nœud-racine sera le père de cette séquence. Celle du point médian consiste à affecter à chaque nœud de l'arbre une séquence correspondant au consensus de ses fils, et choisir comme racine le nœud dont la séquence est la plus proche de la séquence consensus de toutes les feuilles.

L'arbre phylogénétique du vivant

Arbre phylogénétique très simplifié des groupes d'espèces connues sur terre C'est un cas particulier d'arbre phylogénétique : celui des espèces vivantes.

Précautions et remarques

En débat

Des débats existent entre les systématiciens pour déterminer les critères de classification les plus pertinents. Cette classification, dont le document de synthèse essentiel en français est le livre Classification phylogénétique du vivant, est susceptible d'être encore grandement modifiée dans les années à venir, selon toute vraisemblance. La tentative de mise au point des connaissances actuelles en matière de classification mise en place par Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader n'est pas à considérer, comme ils le disent eux-mêmes, comme un document définitif. L'arbre qui en résulte dans leur ouvrage se trouve à l'article qui en porte le titre.

Une ramification à suivre

L'arbre annexé au présent article, limité au vivant cellulaire (sans les virus, donc), comporte une ramification plus développée, et a été actualisé. Les noms des taxons, sauf exception, y sont portés en latin, conformément aux conventions scientifiques internationales (et à la convention de nommage des taxons supérieurs au genre, dans cette Wikipédia). Il comporte les groupes fossiles, qui augmentent parfois considérablement sa taille, y compris en largeur. Aussi, pour une meilleure lisibilité, les branches les plus « épaisses » ont été développées en-dessous de l'arbre général.

Classes, ordres et familles ont disparu

« ─o » désigne un « nœud » (lorsqu'il n'a pas reçu de nom scientifique, il n'est simplement pas nommé ici) ou une « branche » terminale (lorsqu'elle n'a pas encore reçu de nom scientifique, elle porte en italique le nom d'un genre). « ─? » signifie une incertitude sur l'emplacement du clade dans l'arbre, incertitude des contributeurs, ou des systématiciens eux-mêmes. D'ailleurs, tout « nœud » portant plus de deux « branches » signifie déjà une incertitude de l'analyse cladistique. On notera qu'à chaque « nœud », l'ordre dans lequel on indique les différentes branches n'a pas d'importance autre que graphique : si A et B sont frères, alors B et A aussi ! Un « nœud » ne portant qu'une seule branche n'a pas de sens : lorsque les noms de la classification traditionnelle sont très différents, on a généralement indiqué les deux principaux noms sur la même ligne. On a généralement préféré le nom de l'ordre à celui de la famille lorsqu'ils étaient équivalents.

Contingences

Des noms de taxons, précédemment paraphylétiques (ne comportant pas tous les descendants d'un même ancêtre), ont vu leur acception se restreindre ou s'augmenter, et figurent encore dans l'arbre ; d'autres noms de taxons paraphylétiques ou polyphylétiques ont purement et simplement disparu de la classification phylogénétique (sous réserve de nouvelles analyses), et ne se trouvent plus dans cet arbre, tels les Procaryotes, les Protistes, les Protozoaires, les Actinopodes, les Héliozoaires, les Algues, les Ptéridophytes, les Gymnospermes, les Dicotylédones, les Invertébrés, les Spongiaires ou Porifères, les Sclérosponges, les Cœlentérés (?), les Poissons, les Agnathes, les Ostracodermes, les Holostéens, les Reptiles, les Ongulés, les Ciconiiformes, les Ptérobranches, les Pseudocœlomates, les Uniramés, les Maxillopodes, les Turbellariés, les Polychètes, etc., et peut-être aussi les Bactéries, Eubactéries, Choanozoaires, Protostomiens, Platyhelminthes, d'autres encore... Quelques « petits » taxons (généralement des « sous-familles » ou « familles » de la classification traditionnelle), quoique paraphylétiques, figurent encore dans l'arbre en tant que tels ; il aurait fallu, sinon, « descendre » au niveau des genres, voire des espèces ! Ailleurs, ce sont des pans entiers qui maintiennent ici par défaut une classification plus traditionnelle, appelée à être modifiée par de nouvelles analyses ou de nouvelles publications... Des erreurs peuvent par ailleurs avoir été commises, et cet arbre reste en perpétuelle mise à jour ; il n'est pas conseillé de s'y fier. Si vous faites des modifications, veillez à vous référer à la dernière classification (?) en vigueur chez les systématiciens. Quelques
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